Nasledujúci článok stručne znázorňuje ako je časovo zosúladené rozmožovanie klieštika včelieho s vývojom mladej včely.
Rozmnožovanie klieštika (varroa destructor) je načasované s vývojom včely v zaviečkovanej bunke. V tomto článku sa venuje pozornosť vzťahu klieštika a včely-robotnice. Samička klieštika včelieho žije na tele včely, pokiaľ sa
nerozmnožuje. Samčeky klieštika neprežijú mimo plodovej bunky. Nasledujúci článok poukáže, ako rast populácie klieštika včelieho závisí od dostupného počtu buniek s plodom.
je podobný metamorfóze motýľa. Vývojové fázy a ich dĺžka sa dá zjednodušene popísať:
Vajíčko a mladá larva žijú v nezaviečkovanej bunke. V zaviečkovanej bunke na nachádza larva posledné dva dni, kukla celý svoj vývoj a pol dňa vyvinutá včela.
Tento jednoduchý popis vývoja včely a jej metamorfózy sa opiera na vývojový čas v dňoch, ako počiatočný bod je okamih, keď matka položí vajíčko.
Vývoj klieštika včelieho prebieha podobne ako iné roztoče alebo hmyz. Zjednodušene sa to dá popísať nasledovne:
Všetky fázy vývoja prebiehajú v zaviečkovanej bunke. Samička kladie jedno samčie a 4 samičie vajíčka. Dospelý vek pred vyliahnutím včely dosiahne
len samček a 1-2 samičky. Ostatné roztoče, ktoré nestihli do okamihu vyliahnutia včely dospieť, hynú.
|
Matka kladie vajíčko
|
Len jedna matka sa nachádza v jednej včelej rodine. Kladie okolo 2500 vajíčok za deň. Včely-robotnice sa o ňu a plod starajú. V jednej bunke
sa náchádza len jedno vajíčko. Akonáhle matka položí oplodnené vajíčko, začína sa život včely-robotnice.
Matka (v strede) so svojími dvornými včelami.
|
Vajíčko na dne bunky (asi 120x zväčšené).
|
|
Vyvinie sa larva
|
|
Po troch dňoch sa z vajíčka vyvinie larva. Včely "dojičky" ju kŕmia kašičkou. Kŕmna kašička vzniká žliazach v hlave robotnice.
|
Mladá larva leží v potrave na dne bunky.
|
|
Stočená larva
|
|
Larva sa viackrát zvlieka z chitínového obalu. Prvé štyri zvliekania sa udejú v každých 24 hodín po vyliahnutí larvy z vajíčka. 4. zvliekanie je na konci
7. dňa a to už stočená larva zapĺňa celé dno bunky. 8. deň vylučuje chemické látky, ktoré robotniciam dajú podnet k zaviečkovaniu bunky. Posledné zvliekanie
nasleduje v 11.-12. dni.
|
Stočená larva vo veku 7-8 dní, zakrátko bude zaviečkovaná.
|
|
Dospelá samička klieštika, pokiaľ sa nerozmnožuje, zdržuje sa na včele. To trvá niekoľko dní až viac ako jeden mesiac, ale v priemere okolo 7 dní. Klieštik začína
svoje rozmnožovanie tým, že sa votrie do bunky s plodom, ktorá bude o nula až 18 hodín zaviečkovaná. Klieštik včelí sa môže 3 až 8 krát vo svojom živote rozmnožovať, ale väčšinou len 3 krát.
|
Dospelá samička klieštika včelieho na robotnici (Foto: Dr. Keith Delaplane, University of Georgia)
|
|
Klieštik včelí sa dostal do bunky s plodom
|
|
Ešte pred zaviečkovaním vnikne klieštik do bunky a to tak že prestúpi z bruška včely do otvorenej bunky. Po stene bunky prejde dozadu na dno a ponorí sa
do kŕmnej kašičky - tam nie je schopný pohybu a javí sa byť mŕtvy. Klieštik dýcha špeciálnymi rúrkami. Tieto tenké, takmer bezfarebné dýchacie trubice sa nachádzajú
medzi dvoma pármi nožičiek. Klieštik zostane tak dlho bez pohybu, až kým larva včely nespotrebuje celú kŕmnu kašičku. To trvá asi 24-30 hodín. Väčšinou klieštik sa preberie opäť na konci 9. dňa, vylezie na larvu a kŕmi sa z nej.
|
Klieštik včelí bez pohybu v kŕmnej kašičke. Tretí a štvrtý pár nožičiek je vystretý, aby sa uvoľnilo miesto pre dýchacie trubice.
|
|
Larva včely sa zakuklí
|
|
Larva včely spotrebuje posledné zvyšky krmiva a vyprázdni zažívací trakt. Pomocou žliaz na ústach vytvára vlákna podobné hodvábu (kokón), do ktorých sa zakuklí. Zakuklí sa
úplne celá larva a tak kokón tvorí bariéru oddelujúcu výkaly od larvy. V tomto ochrannom obale prebieha vyšok metamorfózy včely.
|
Spodná časť kokónu, ktorý vypĺňa bunku. Horná časť bola pri otvorení bunky odtrhnutá. Hnedé stopy sú výklaly larvy.
|
|
V prípade, že sa klieštik neprebudí skôr, ako sa larva zakuklí, bude larva chránená aj pred klieštikom a klieštik zahynie, lebo sa nemôže z larvy nakŕmiť.
Ale to sa stáva veľmi zriedkavo, ale už boli vyšľachtené včely, kde sa toto v 25% stalo. Viď Breeding Honey Bees to Suppress Mite Reproduction.
|
Klieštik uväznený medzi kokónom a stenou bunky (pohľad z hora, potom čo bola larva odstránená)
|
|
Z larvy sa stáva predkukla.
|
|
Larva včely v priebehu niekoľkých hodín po zhotovení kokónu sa mení na predkuklu. Ostáva bez pohybu, zatiaľ čo sa pripravuje na posledné zvliekanie.
Toto trvá takmer dva dni, teda z 10. na 11. deň vývoja včely.
|
Predkukla včely - robotnice. Vidieť biele zvyšky výkalov na bunke steny.
|
Klieštik včelí väčšinou v posledných hodinách larvy, alebo v prvých hodinách predkukly ju napichne hryzadlami a saje jej krv (hemolymfu), podobne
ako blcha na domácich zvieratách. Spravidla potom celá rodinka klieštika saje z jedného miesta. Toto napichnuté miesto sa väčšinou nachádza v spodnej tretine bunky a
klieštik si ho poznačí výkalom na stene bunky, kde vidno biele zvyšky.
|
Klieštik na plode, zhruba v spodej tretine, na mieste kde sa kŕmi z larvy včely.
|
|
Vyvíja sa vajíčko klieštika včelieho
|
|
Stravovanie sa krvou larvy včely dopomáha klieštikovi k výžive, ktorú potrebuje k vývoju vajíčka. Počas vývoja vajíčka sa mu telo pomaly nadúva.
|
Prvé vajíčko (vravo vedľa klieštika). Toto vajíčko bolo pod mikroskopom odobrané samičke klieštika. Ten biely kruh okolo klieštika pochádza z osvetlenia.
|
|
Predkukla včely sa posledný krát zvlieka
|
|
Na konci 11. dňa sa stáva z predkukly kukla, potom ako sa posledný krát zvliekla.
|
Košieľka z larvy na dne bunky (približne 80x zväčšené)
|
|
Klieštik včelí kladie prvé vajíčko
|
|
Samička klieštika kladie prvé vajíčko na stenu bunky skôr ako larva dosiahne štádium predkukly. Z prvého vajíčka sa vyliahne samček.
Nasledujúce vajíčka nakladie matka spravidla v prvých okamihoch vývojového štádia kukly - každých 30 hodín, čo zaberie niekoľko dní. Väčšinou to
je max. 5 kusov.
|
Matka (v strede) s jej prvým vajíčkom (hore vľavo). Ten žltý materiál dole pod matkou je zvlečená košieľka larvy včely. Biele fľaky sú výkaly z klieštika.
|
|
Z predkukly včely sa stáva kukla
|
|
Hlava predkukly sa na konci 11. dňa zväčšuje - znamenie prechodu na kuklu. Kukla sa mení pomaly a podobá sa trochu na dospelú včelu. Zmeny
sú viditeľné pribúdajúcimi pigmentami očí a tela.
|
Prvá fáza kukly začína 11. alebo 12. dňom. Ani oči, alebo telo ešte nevykazujú žiadne pigmenty.
|
|
Oči kukly sa vyfarbujú
|
Oči nastavajúcej včely sa vyfarbujú ako prvé. V tomto čase je kukla nehybná.
Rodinka klieštika sa rozrastá. V tejto fáze zvyčajne pozostáva z matky, jednej samčej a samičej protonymfy
a jedného vajíčka budúcej samičky.
Protonymfa (samček) počas 12.-13. dňa vývoja včely. V bunke sa nachádzajú ešte dve daľšie vajíčka (jedno hore a druhé vpravo od samčeka).
|
Oči sa začínajú vyfarbovať, zvyšok tela je ešte biely. Tento snímok vznikol na 13. deň vývoja včely.
|
|
Oči sú tmavšie
|
Zložené oči (umiestnené po stranách hlavy) a tri jednoduché oči (tie tri body v strede hlavy) sú tmavšie. Je 14. deň, kukla sa ešte stále nehýbe.
Čo sa týka rodinky klieštika, samček a prvá vyhliahnutá samička je vo vývojovom štádiu deutonmfy. Z druhého vajíčka v poradí sa teraz vyliahne samička a vyvinie sa do štádia protonymfy. Matka položí 4. vajíčko.
|
Kukla robotnice na 13.-14. deň.
|
|
Rodinka klieštika takmer kompletná
|
|
Oči kukly sú značne tmavšie, ale telo je ešte biele alebo slabo žlté. Na ústach a
tykadlách sú viditeľné prvé hnedé pigmenty.
|
Kukla na 15. deň vývoja.
|
|
Matka by ešte mohla v tomto čase klásť vajíčka (občas sa to stane), ale tieto by sa už nestihli vyvinúť. Dokonca
aj to 3. vajíčko má len 13%-tnú šancu, že sa úplne vyvinie.
|
Rodinka klieštika v 15. dni vývoja včely. Pozostáva z matky, jedného vajíčka (dole pod matkou), samičky (deutonymfa v ľavo od matky), samčeka (deutonymfa priamo nad matkou),
a samičky v štádiu protonymfy (vľavo hore na obrázku).
|
|
Telo včely tmavne
|
Telo včely je nažltnuté, je 16.-17. deň vývoja. Pigmenty na tykadlách a ústach a nohy tmavnú. Včela sa trochu hýbe.
16.-17. deň, vidno pigmenty na nohách. Tie biele fľaky na brušku pochádzajú od klieštika.
|
"Zľahka opálená" kukla na 16.-17. deň.
|
|
Včela sa viac pohybuje
|
|
V tomto čase sa telo viac sfarbuje, ústá a nohy sa častejšie pohybujú. Krídlová časť sa sfarbuje do šeda.
|
Koniec 17. dňa, kula je tmavšia a sfarbuje sa do šeda.
|
|
Mladé roztoče dospievajú.
|
Klieštik včelí, pokiaľ dospie, sa dva krát zvlieka. Prvý krát pri prechode z protonymfy na deutonymfu, táto pokožka je tak malá, že ju sotva vidieť.
Druhý krát sa zvlieka pri prechode z deutonymfy k dospelosti, túto pokožku potom možno v bunke nájsť.
Samček a prvá dcéra sú na 17.-18. deň úplne dospelý. Po zvlečení deutonymfy sú dospelé roztoče biele, ale ich telo bude počas nasledujúcich
hodín tmavnúť. Samičky stmavnú tak ako matka, samček zostane viac bledej farby.
Dospelý potomkovia sa pária viac krát, samička si uschová 40-70 pohlavných buniek, ktoré potom použije pri vlastnom rozmožovaní. Párenie sa uskutočnuje
v blízkosti alebo na ich výlučkoch. Vedci sa domnievajú, že tieto výlučky obsahujú chemické substancie, ktoré prilákajú samčeka a samičku.
Roztoče nemajú žiadne oči a preto sú odkázaný na čuch, aby sa našli.
|
Rodinka klieštika na 17.-18. deň. Strede je vidno matku (tmavá), nad ňou sú dvaja dospelý potomkovia. Ostatné roztoče sú ešte v štádiu deutonymfy.
Dospelý samček a samička, ktorý sa pred krátkym časom zvliekali. Ich pokožka je priesvitná alebo belavá,
čo je vidno na obrázku u oboch roztočov (pokožka samčeka je menšia a je vidno hore,
samičia je väčšia, na obrázku dole v blízkosti včely).
|
|
Kukla sa posledný krát zvlieka
|
|
Kukla sa pripravuje na posledné zvliekanie. Farba tela je tmavohnedá alebo čierna. Je 18.-19. deň vývoja, kukla sa v tomto stádiu už často
pohybuje. Po poslednom zvliekaní sa rozvinú krídla a na tele sa objavujú prvé chĺpky.
|
Kukla v 18.-19. dni vývoja.
|
|
Kukla včely dospieva
|
|
Posledné zvliekanie kukly je prechod na dospelú včely (19. deň vývoja). Niekoľko hodín po rozvinutí krídiel, je zvlečená košieľka je odstrčená.
Pohyby včely silnejú a môžu zraniť mladé roztoče, ktorých povrch tela je ešte mäkký (neskoršie vyvinuté roztoče).
|
Zvyšky po zvliekaní kukly, ktoré sa nachádzajú v bunke po vylezení mladej včely. Dole v ľavo je zvyšok po poslednom zvliekaní predkukly (10.-11. deň vývoja),
vpravo hore je po poslednom zvliekaní kukly, z ktorej sa stala dospelá včela.
|
|
Včela otvára viečko.
|
|
Posledné zvliekanie kukly sa udeje približne 12 až 18 hodín pred opustením bunky. V tomto čase sa úplne vyvinú krídla a exoskelet (vonkajšia kostra na povrchu tela)
spevnie. Pohyby tela sú silnejšie a častejšie - tie môžu aj ešte nevyspelé roztoče smrtelne poraniť. Dokonca dospelý samček klieštika je týmito pohybmi ohrozený. Mladá včela vyhryzie viečko bunky.
|
Dospelá robotnica vyhrýzla viečko svojej bunky, potom vylezie z bunky.
|
|
Mladá včela opúšťa bunku
|
Mladá včela sa liahne, je to približne 20 dní od položenia vajíčka matkou. Samička klieštika sedí na liahnúcej sa včela a tak sa jej podarí opustiť bunku. Všetky roztoče sa nedostanú von z bunky, väčšinou
len matka a jedna alebo dve dcéry - v priemere prežije 1.4-1.5 potomstva na jednu matku.
Samček klieštika spravidla zostáva v bunke. Včely, ktoré čistia bunku ho usmrtia a vyhodia.
|
Včela opúšťa bunku na 19.- 20. deň. Na obrázku má včela na tele dospelého klieštika, ktorý na nej sedí a tak sa dostane z bunky von. Na obrázku je klieštika slabo rozoznať, je to ten červený okrúhly fľak na krku včely.
|
Satím krvi včelieho plodu klieštikom sa liahnu poranené a zmrzačené včely. Z plodu, napadnutého klieštikom, sa liahnu menšie včely, často majú nedostatočne vyvinuté
krídla. Včely sú slabšie a roztoče môžu prenášať nebezpečné víry a baktérie.
Samičky klieštika včelieho k rozmnožovaniu uprednostňujú trúdie bunky, pokiaľ sú nejaké v dosahu. Vývoj trúda trvá dlhšie, v priemere 23-24 dní, bunka
je zaviečkovaná 14-15 dní - za tento čas naviac (2.5 dňa) sa dodatočne vyvinie jedna až dve samičky roztoča. V trúdej bunke teda dospeje 3-5, zatiaľ čo v bunke robotnice len 2-2.5 samičiek.
|
Dospelá včela so zmrzačenými krídlami - to je dôsledok napadnutím včiel klieštikom včelím (fotka Dr. Keith Delaplane, University of Georgia).
|